A2 – Anolis
Hinweis: Es sollen drei der vier Aufgaben bearbeitet werden.
Anolis, auch Saumfingerechsen genannt, sind kleine baumbewohnende Echsen, die zu den Leguanartigen zählen. Der Verbreitungsschwerpunkt der Gattung liegt in der Karibik. Hier werden die verschiedenen Inseln von über 100 verschiedenen Arten besiedelt.
Erkläre, ob sich die Ähnlichkeit der jeweiligen Ökomorphen, z. B. der Morphe „Baumkronenanolis“, aufgrund naher Verwandtschaft oder aus ökologischen Gründen entwickelt hat. (M 1)
Vergleiche die Basensequenzen A, B und C, leite den Verwandtschaftsgrad der Arten Anolis cuvieri, A. acutus und A. grahami ab und ordne begründet zu. (M 1)
Beschreibe den Ablauf des PCR-Verfahrens unter Einbezug der molekularbiologischen Ebene. (M 2)
Wähle begründet aus Tabelle 1 die Nukleotidsequenz aus, die als Primer für die Vervielfältigung des angegebenen DNA-Bereichs mittels PCR verwendet werden könnte. (M 2)
Definiere den populationsgenetischen Artbegriff und formuliere eine Hypothese zur evolutiven Entstehung der unterschiedlich gefärbten Kehlfahne bei Anolis cuvieri und A. acutus. (M 3)
Leite mithilfe der Code-Sonne die Aminosäuresequenz des Tyrosinase-Genabschnitts beim Wildtyp ab und beurteile mögliche Auswirkungen der Mutation auf die Funktionsfähigkeit des veränderten Enzyms. (M 4)
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monatlich kündbarSchulLV-PLUS-Vorteile im ÜberblickDu hast bereits einen Account?Material 1: Stammbaum und Verbreitung von Anolis in der Karibik
Auf den klimatisch ähnlichen Karibikinseln Puerto Rico, Hispaniola und Jamaika kommen jeweils drei Anolisarten vor. So leben auf diesen Inseln jeweils eine sehr große Anolisart, welche die Baumkronen bewohnt (Baumkronenanolis), eine mittelgroße und kräftige Art, die Stämme besiedelt (Stammanolis), und eine zierliche Art, die im Gras lebt (Grasanolis). Die verschiedenen Formen sind mit ihrem Körperbau an den jeweiligen Lebensraum angepasst und werden als Ökomorphen bezeichnet (Abb. 1).
Um deren evolutive Entstehung erklären zu können, wurde die Basensequenz eines bestimmten Gens (COI) der verschiedenen Arten auf jeder der drei Inseln verglichen. Aufgrund der molekularen Homologie der Gene lässt sich daraus ein Stammbaum erstellen (Abb. 2):
Abb. 1: Schematische Darstellung von drei verschiedenen Ökomorphen der Gattung Anolis1
Abb. 2: Stammbaum von jeweils drei Anolisarten auf den Karibikinseln Puerto Rico, Hispaniola und Jamaika1
In der Abbildung 3 sind die homologen Abschnitte von Basensequenzen des COI-Gens von Anolis cuvieri, A. acutus und A. grahami dargestellt.
A) AGT CGG CAC AGC AAG TTT AAT
B) AGC CAC CGT AGC CCG TGG AAT
C) AGT CGT CAC AGC AAG TCT AAT
Abb. 3: homologe Abschnitte von Basensequenzen des COI-Gens von Anolis cuvieri, A. acutus und A. grahami
Material 2: PCR
Die bei den Verwandtschaftsuntersuchungen der verschiedenen Anolisarten (M 1) verwendeten Basensequenzen des COI-Gens wurden aus Gewebeproben isoliert. Da diese meist nur eine geringe DNA-Menge enthalten, beginnt jede DNA-Analyse mit einer Polymerasekettenreaktion (PCR). Die folgende Abbildung zeigt einen Ausschnitt aus dem codogenen Strang des untersuchten Gens:
Abb. 4: Ausschnitt aus dem codogenen Strang des COI-Gens
Tabelle 1: Nukleotidsequenzen zum Einsatz als mögliche Primer
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Sequenz 1: |
5‘–TGGTTGTAA–3‘ |
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Sequenz 2: |
5‘–GAATCTAAC–3‘ |
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Sequenz 3: |
5‘–ATCGCTGAT–3‘ |
Material 3: Kehlfahne
Anolis sind kleine, wehrlose Echsen, die ins Nahrungsspektrum von zahlreichen Vögeln, Kleinsäugern oder auch Schlangen passen. Durch gute Tarnung und unauffälliges Verhalten versuchen Anolis daher möglichst nicht entdeckt zu werden. Aufgrund ihrer recht einheitlichen braun-beigen Körperfärbung sind viele Arten rein äußerlich nur schwer zu unterscheiden.
Männliche Anolis besitzen jedoch eine auffällige Kehlfahne (Abb. 5), die sie beim Anblick eines Weibchens mehrmals hintereinander aufstellen und wieder einklappen. Weibchen erkennen v. a. anhand der Farbe der Kehlfahne artgleiche Männchen und damit mögliche Fortpflanzungspartner. So besitzen die auf Puerto Rico einheimischen Arten A. cuvieri und A. acutus grünlich-gelbe (A. cuvieri) und orange (A. acutus) Kehlfahnen.
Abb. 4: männlicher Anolis mit aufgestellter Kehlfahne
Material 4: Gentechnisch veränderte Anolis
Das erste Reptil, das gentechnisch verändert wurde, war ebenfalls ein Anolis. In die unreifen Eizellen im Körper eines Anolis-Weibchens wurde das molekularbiologische Werkzeug CRISPR-Cas9 injiziert, um gezielt Mutationen im zweiten Exon des Gens für das Enzym Tyrosinase hervorzurufen. Dieses Enzym ist an der Synthese des braunen Farbstoffs Melanin beteiligt, der die Dunkelfärbung der Haut bewirkt. Im Folgenden sind der codogene Strang eines Abschnitts dieses Exons des Wildtyps sowie eine mutierte Variante des Wildtyps abgebildet:
Abb. 6: Code-Sonne
Quellen:
1 J. B. Losos (2009): Lizards in an evolutionary tree: ecology and adaptive radiation of anoles. University of California Press, S. 507
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Alle Anolisarten einer Insel näher verwandt als gleiche Ökomorphen, z. B. A. cuvieri näher mit A. acutus als mit A. baleatus
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Jeweils neue Entstehung der verschiedenen Ökomorphen auf jeder Insel
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Ähnliche Entwicklung durch ähnliche Selektionsdrücke bzw. Besetzung vergleichbarer ökologischer Nischen.
Die Sequenzen A und C weisen untereinander mehr gemeinsame Basenpaare als Sequenz B im Vergleich mit den beiden anderen Sequenzen auf.
⇒ Je länger der letzte gemeinsame Vorfahre zurückliegt, desto unterschiedlicher können die Basensequenzen eines Gens aufgrund höherer Anzahl an Mutationen sein.
⇒ Anolis cuvieri und A. acutus: A oder C
⇒ A. grahami: B.
Beschreibung des PCR-Verfahrens:
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Polymerase-Kettenreaktion (PCR) als Methode zur Vervielfältigung von kurzen DNA-Sequenzen, Schritte:
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Denaturierung: Trennung der Doppelstränge der DNA durch Überwinden der Wasserstoffbrücken bei hoher Temperatur (ca. 95 °C)
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Hybridisierung: Anlagerung der Primer an die DNA-Einzelstränge bei niedrigerer Temperatur (55-65 °C)
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Polymerisation: Bindung von hitzebeständiger Taq-Polymerase an Primer und Bildung des Komplementärstrangs (bei ca. 72 °C)
⇒ DNA wieder doppelsträngig und verdoppelt
⇒ Durch mehrmalige Wiederholung dieses Zyklus exponentielle Vervielfältigung von DNA in kurzer Zeit möglich
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Geeigneter Primer:
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Sequenz 2, da angrenzend und komplementär zum zu vermehrenden DNA-Bereich
Nicht geeignete Primer:
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Sequenz 1 nicht geeignet, da komplementär zu einem Bereich innerhalb der DNA-Sequenz
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Sequenz 3 nicht geeignet, da keine komplementäre Basenpaarung im relevanten Bereich möglich.
Populationsgenetischen Artbegriff:
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Gruppe von Individuen, die fruchtbare Nachkommen hervorbringen bzw. eine Fortpflanzungsgemeinschaft bildet.
⇒ Kehlfahne als Hinweis für Weibchen auf arteigenes Männchen
⇒ Selektionsvorteil für Arten mit Kehlfahne, da verringertes Risiko von artfremden Kreuzungen, die ggfs. zu unfruchtbaren Jungtieren führen bzw. Vermeidung von unnötigem Energieaufwand, wie bei Arten ohne speziellem Arterkennungssignal prinzipiell möglich
Wildtyp:
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mRNA: 5‘ CUG GAA GCC GAG GUG UCC 3‘
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AS-Sequenz: Leu – Glu – Ala – Glu – Val – Ser
Mutation:
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mRNA: 5‘ CUG GAA GCC UAG GUG UCC 3‘
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AS-Sequenz: Leu – Glu – Ala – Stopp-Codon
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Unvollständige Translation → verkürzte Aminosäurekette → Enzym nicht funktionsfähig.